找出古鱼类商讨的,中中原人民共和国志留纪古

中国科学院古脊椎动物与古人类研究所朱敏与瑞典乌普萨拉大学阿尔伯格联合团队在脊椎动物颌演化研究领域取得重大突破。10月21日,他们在最新一期《科学》(Science)杂志上报道了一种4.23亿年前的志留纪盾皮鱼——长吻麒麟鱼(Qilinyu rostrate),填充了硬骨鱼式的全颌与盾皮鱼式的原颌两种状态之间的形态学鸿沟,在国际上首次提出全颌盾皮鱼类与硬骨鱼类的上颌骨、前上颌骨及齿骨与原颌盾皮鱼类的颌部骨板是同源的理论,将人类的颌骨向前一直追溯到最原始的有颌脊椎动物——原颌盾皮鱼类中。

人身上最强的肌肉在哪里?显然这个问题的答案取决于我们对“强”的测量方式,不同肌肉重量不同,运动方式也不同。但如果我们以单次施力的大小为标准,再折算掉肌肉重量差异的话,那么答案倒是没有争议:嚼肌。平均而言,配合下巴和臼齿,人的嚼肌能施加800牛顿以上的力。要知道,就算是人背靠墙双腿前推,用上人体最大的几块肌肉,平均而言也不过2000牛顿的力量而已。

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这一关键突破“扫除了我们在脊椎动物颌演化认识上一个大的盲区”,《科学》杂志在同期的“观点”栏目(Perspective)中专门配发了古脊椎动物学会主席、澳大利亚弗林德斯大学教授约翰·朗题为《颌之初》(First jaws)的评论文章。评述称,来自中国的系列发现“正改变盾皮鱼类已经灭绝的认识,盾皮鱼类成为理解脊椎动物的身体结构如何在久远的过去一步步演化而来的关键”。

不就吃个东西么,要这么大力气干啥啊?

生态复原图:在4.23亿年前志留纪古海洋中畅游的麒麟鱼。杨定华/绘

鱼类时代披盔戴甲的统治者

今天的人类吃熟食的历史已经有几十万年,现代人更是面对着无所不在的加工食品。更兼人类已经很久没有天敌,我们都早已忘记了曾被下巴支配的恐惧。然而,以下巴(好吧,正式说来是颌骨)为核心的咬合机构,是绝大部分生物最强有力的武器。颌骨致密坚固,发力集中,更有生物体最坚硬的组织——牙齿加盟,面对猎物的盔甲和骨骼,很多时候只有它才能够突破防线。许多爱好者往往津津乐道于动物的咬合力,而它们也确实不令人失望:老虎的咬合力超过4500牛顿,而湾鳄更是能够咬出难以想象的16000牛顿。

日前,一则题为“4.23亿年前古鱼揭秘人类颌骨来源”的新闻出现在各大媒体首页。一条形状古怪的小鱼,将人类的颌骨来源追溯到最原始的有颌脊椎动物中。不过,这只是一连串科学新发现中的一环,并且还将有新的成果加入,继续补上更多的演化篇章。

泥盆纪(大约4.19至3.59亿年前)被称为“鱼类时代”。那时,水生脊椎动物,特别是长着上下颌的有颌脊椎动物得到爆发式的演化,形形色色的鱼类挤满了地球的各处水域,其中占统治地位的是身体覆盖着大块骨板的盾皮鱼类,无论是物种数量、个体数量还是形态的多样性,它们都是鱼类时代当之无愧的统治者,到泥盆纪晚期更演化出最有名的史前超级掠食者之一——邓氏鱼(Dunkleosteus)。邓氏鱼的体长可达10米,上下颌武装着刀片状的锋利骨板,拥有液压剪一般的强大咬合力,以其生存水域中的各种大型鱼类为食。

可以想象,当下巴在演化历史上第一次出现时,被它捕食的猎物是面临着何等的恐怖啊。

纵观整个生命演化史,重大演化事件往往是飞跃式的,在地质时间的尺度下转瞬即逝,因而很难在化石记录中保存下来。这就造成了许多演化的“缺环”,时代越是久远,这些缺环也就越多越大。这给追溯生命演化历程带来了很大困难。

然而,随着鱼类时代的落幕,邓氏鱼和其他盾皮鱼类在距今3.59亿年的泥盆纪末突然绝灭,它们留下的生存空间被更进步的硬骨鱼类和软骨鱼类瓜分。软骨鱼类包括了今天的鲨鱼、鳐鱼和银鲛,而硬骨鱼类一分为二,演化出了辐鳍鱼类和肉鳍鱼类,它们分别成为今日地球水域和陆地的征服者,辐鳍鱼类现存约2万5千种之多,包括了今日绝大部分形形色色的鱼类;而肉鳍鱼类虽然在水中式微,但其中的一支登上陆地,衍生出包括人类在内所有的陆生脊椎动物。

但那是什么时候呢?最初的下巴诞生时,发生了什么事情呢?

人类的面孔、四肢等构造是如何演化而来的?这是《科学》杂志2005年公布的125个最具挑战性的科学问题之一,而要追溯人类身体基本构造和主要组分的演化,就需要回到遥远的过去,我们的鱼形祖先还生活在水中的时候。人类身体的演化蓝图,就是在那时定稿的。

多少年来,古生物学家试图弄清楚这些类群之间的演化关系,进而理清人类远祖的谱系。我们是如何从那些早已作古的、奇形怪状的鱼形祖先演化来的呢?以往的早期鱼类化石多发现于泥盆纪地层中,那时各大类群早已分化,缺少处于中间状态的过渡化石;而向鱼类时代之前,更遥远的志留纪追溯,脊椎动物的演化历史已经湮灭不清。长期以来,科学家们只能通过一鳞半爪的零碎材料,盲人摸象式地试图还原这段历史。在志留纪地层中找到完整保存的古鱼,是世界各国古生物学家们梦寐以求的“圣杯”。

2016年10月21日,中科院古脊椎与古人类所的朱敏和瑞典乌普萨拉大学阿尔伯格等研究者在最新一期《科学》(Science)上报道的论文,在这一问题上做出了突破性的贡献。

泥盆纪(大约4.19至3.59亿年前)被称为“鱼类的时代”,那时,形形色色的古怪鱼类占据着地球的江河湖海。我们已经知道,其中有一种称为硬骨鱼类的鱼儿离开水域,演化出包括人类在内的陆地脊椎动物。人类面部的主要骨骼,全都可以一一追溯到最原始的硬骨鱼中。然而,硬骨鱼类又是如何起源的呢?

志留纪失落的古鱼王国

我们的下巴是来自古代的海中巨兽吗?

古生物学家其实对一种早期的下巴已经十分熟悉了——那就是盾皮鱼的下巴。约4亿年前的泥盆纪,海洋里挤满了盾皮鱼,后来更是出现了邓氏鱼这样的海中恐怖巨兽。泰雷尔邓氏鱼(Dunkleosteus terrelli)体长可达10米,体重约3.6吨,颌骨咬力更是发挥到了炉火纯青——根据结构模型计算,它的咬合力在地球历史上所有鱼类中排名第二,直到3亿多年后的巨齿鲨才超越了它。

图片 2巴黎国家自然历史博物馆中的邓氏鱼化石。图片来源:Ghedoghedo/Wikimedia Commons

不过,把它们叫做“鱼”有点误导性——因为,它和我们熟悉的鱼,虽然长得是像,亲缘关系可不怎么近啊。

我们今天称为鱼的东西,其实已经包括两个大相径庭的类群了:大部分常见的鱼属于“硬骨鱼类”,鲨鱼之类的则属于“软骨鱼类”。我们人类和硬骨鱼的关系,要比和软骨鱼更近;真要分的话,应该是我们和硬骨鱼一起组成一家,软骨鱼单立一家才对,而不是我们跳出来丢下它俩合称为鱼。

而盾皮鱼就更麻烦了,它们和我们的距离,比软骨鱼还要远一步呢。更糟糕的是,盾皮鱼在泥盆纪结束的时候灭绝了。

所以问题来了。盾皮鱼虽然有很厉害的下巴,但是和我们的是什么关系呢?下巴是不是实在太好用,让双方独立发现了不同的设计方案?还是说大家的下巴都是继承自同一个祖先的呢?如果演化也有专利法的话,这种事情可是能打个你死我活的。

人类和其他陆生脊椎动物的下巴,虽然看起来很不一样,但其基本构造都是相同的,能一直追溯到我们的硬骨鱼祖先。三对主要颌骨位于外侧:前上颌骨(在人类中仅存孑遗)、上颌骨和齿骨,位于口的边缘,和面部别的骨骼紧紧相邻。它们里面本来还有犁骨、翼骨、冠状骨等等一大套内侧颌骨,不过到了人类的时候已经要么消失要么退入鼻咽腔里,不再参与咬合任务了。这套多骨片颌骨系统相当复杂,被称为“全颌系统”。想也知道,这么复杂的装备不能从天上掉下来,一定是从更原始的状态演化来的。

所以这个盾皮鱼是不是就代表了那种原始状态呢?典型盾皮鱼还真的也有三对骨板——前上腭片、后上腭片和下腭片;它们的状态被称为“原颌状态”。问题是,这三对骨板不像我们的三对主要颌骨一样贴着面部其他骨骼,而是躲在口腔内侧的。

那么逻辑上无非这几种主要可能:盾皮鱼的颌要么和我们没啥关系,它的骨头都丢失了,我们是重来的;要么它从三对骨头不知怎么变成了很多对骨头,成为了我们的内侧颌骨,而我们的外侧颌骨是自己的;要么它的三对骨头挪了位置,成为了我们的外侧颌骨,而内侧是我们自己演化出来的。

哪一种是真的?最强的证据,莫过于挖出来比泥盆纪更早的鱼化石。而这正是朱敏等人的最新成果。

回答这些问题十分困难。以往的早期鱼类化石多发现于泥盆纪地层中,那时各大类群早已分化,一些重大演化事件已经完成,缺少处于中间状态的过渡化石。而向鱼类时代之前的更遥远的志留纪追溯,脊椎动物的演化历史已经湮灭不清。

志留纪到泥盆纪时的中国南方是漂泊在赤道附近的孤洲。云南处于这片大陆的南部。河流从大陆中央裸露的荒芜山脉(那时植物尚未侵入内陆)间蜿蜒流出,在相当于现代滇东曲靖的地方汇入海洋,带来丰富的营养物质,养育了河口海湾中欣欣向荣的生态系统,这里是鱼类的“王国”:海百合和腕足动物在礁岩附近繁衍生息,为鱼类提供了藏身之处;成群的小鱼辛勤地在水底滤食泥沙,或寻找蠕虫等柔软食物;凶猛的大型掠食鱼类在它们头顶巡游……数千万年的时间内,多少奇形怪状的鱼类曾在这里生活、繁衍、死去,遗体沉入水底,为泥沙包裹,少数幸运地形成了化石。

志留纪的奇特鱼化石

泥盆纪和更早的志留纪时期,中国还不是一个连续的区域,南方地区只是漂泊在赤道附近的孤洲,要很久之后才会和北方相连。河流从大陆中央裸露的荒芜山脉(那时植物尚未侵入内陆)间蜿蜒流出,在相当于现代滇东曲靖的地方汇入海洋,带来丰富的营养物质,养育了河口海湾中欣欣向荣的生态系统,因而也有了极为丰富的鱼类化石。

早在上世纪,中国研究者就在滇东找到了泥盆纪的多种奇特原始硬骨鱼类的化石,它们时间太晚,对鱼类下颌的演化没有什么帮助,不过却表明这里有合适的环境,也许能找到更早的化石。果然,经过数十年时间的不懈搜寻,2007年朱敏团队终于在云南曲靖麒麟区潇湘水库附近的志留纪地层中找到了保存精美的鱼化石,是为潇湘动物群。

盾皮鱼类是潇湘动物群的主要成员,然而,这里的大部分盾皮鱼类属于一个独特的,过去不为人知的支系,这个支系只生存于志留纪晚期的中国南方,之后就神秘地消失在生命演化的长河中。朱敏等人将其命名为“全颌盾皮鱼类”,它们的身体前半部分覆有大块骨甲,形状与其他盾皮鱼类相去不远,但颌部骨骼却是典型的硬骨鱼模式,即由一系列复杂骨片构成的“全颌”。这证明,硬骨鱼类是由盾皮鱼类直接演化而来的。2013年,朱敏等人在英国《自然》(Nature)杂志上报道了全颌盾皮鱼类的第一个成员——初始全颌鱼。

图片 3初始全颌鱼的复原绘制图。图片来源:Brian Choo/Nature

不过初始全颌鱼的颌骨还是太“全”了,对颌的研究而言依然有点晚。2016年,朱敏等人报道了潇湘动物群一种4.23亿年前的志留纪盾皮鱼——长吻麒麟鱼,而它拥有的颌,正是研究者梦寐以求的过渡化石。

长期以来,科学家们只能通过一鳞半爪的零碎材料,盲人摸象式地试图还原人类鱼形先祖在志留纪的演化历史。在志留纪地层中找到完整保存的古鱼,是世界各国古生物学家们梦寐以求的“圣杯”。

四亿多年时光过去了,海陆更迭,古老的海湾早已变成今日滇东的起伏山峦和其间的片片田地。古代的海底泥沙经过漫长复杂的地质作用,形成层层叠叠的地层,横跨志留纪、泥盆纪的连续沉积就出露在这里。在这地质的万卷书中,保存了生命演化的珍贵信息,这些信息过去从未为人所知。

过渡的颌骨,连接了我们的祖先

麒麟鱼得名于发现地曲靖市麒麟区,它的头部既有点像海豚,又有点像鲟鱼,前端有前伸的扁平吻突,之后是隆起的“额头”,口和鼻孔都位于腹面。它的躯体呈长长的箱形,底部平坦。在志留纪曲靖的海湾中,它们大概聚集成群,在水底缓慢游动,用吻部翻起泥沙,寻找蠕虫和有机碎屑为食,靠骨甲和保护色抵御捕食者的攻击。

麒麟鱼体型不大,活着时体长约20厘米,外表也不太起眼。然而,朱敏等人对麒麟鱼的化石进行了高精度CT扫描,并仔细地将一块块骨骼在计算机中重建为三维模型。经过反复对比研究他们发现,麒麟鱼和全颌鱼一样,已经具有上颌骨与前上颌骨组成的上颌。但是,麒麟鱼还没有演化出全颌鱼和硬骨鱼都有的、包覆着下颌底部的一系列骨片,它的下颌只有一块简单的下颌骨,这块下颌骨还保存着明显卷入口内的部分,而不像全颌鱼与后来的硬骨鱼一样,口内部分只剩下一条窄的咬合面。麒麟鱼的颌骨形态确实处于全颌鱼和其他更原始盾皮鱼类之间的状态,它有一副“不完全的全颌”。

这就是麒麟鱼的中间状态——颌已经告别盾皮鱼类的原始模式,膜质骨片开始向口外延伸,包覆并加固颌部,但还未达到全颌鱼的完善程度。这也证明,硬骨鱼类外侧的上颌骨、前上颌骨和齿骨,就是来自盾皮鱼类的三对颌部骨板;而人类的颌骨不仅能追溯到硬骨鱼类和全颌鱼,更可以追溯到我们更古老的远祖——原颌盾皮鱼类中。

图片 4长吻麒麟鱼的复原绘制图。图片来源:Dinghua Yang/Nature

纵观整个生命演化史,重大演化事件往往是飞跃式的,在地质时间的尺度下转瞬即逝,因而很难在化石记录中保存下来,造成了生物种类间大量的形态鸿沟和演化缺环。时代越是久远,这些鸿沟和缺环也就越多越大。偶尔,我们能够幸运地找到一些填补这些鸿沟和缺环的过渡化石,它们打开一扇扇难得的窗口,让人类得以一窥演化的奥妙。随着志留纪云南失落的古鱼王国中更多发现浮出水面,还有更多演化史诗的残简断章有待补完。

本项成果获得国家科技部973项目、国家自然科学基金委员会重点项目和中国科学院前沿科学重点研究项目的资助,野外发掘获得云南省曲靖市各级政府的支持。(编辑:Ent)

题图来源:Dinghua Yang/Nature

上世纪90年代,中国科学院古脊椎动物与古人类研究所的朱敏研究了云南曲靖早泥盆世的一种硬骨鱼类斑鳞鱼。他发现斑鳞鱼的形态很原始,有些地方隐约与披盔戴甲、早已灭绝的盾皮鱼类相似。它们之间会不会存在演化上的承继关系呢?

早在上世纪,我国科学家就在滇东的早泥盆世地层中找到了多种奇特的原始硬骨鱼类。然而这时鱼类时代已进入全盛,各大类群早就分道扬镳,这些发现只能为研究人类水生远祖的谱系提供一些间接的暗示。是否能在更早的志留纪地层中找到古鱼类研究的“圣杯”呢?经过数十年时间的不懈搜寻,2007年朱敏团队终于在云南曲靖麒麟区潇湘水库附近的志留纪地层中找到了保存精美的鱼化石,这就是世界上独一无二的、完整保存了志留纪有颌脊椎动物化石的潇湘动物群。志留纪失落的古鱼“王国”重见天日了。

这在当时是一个很新鲜的理论。盾皮鱼类在“鱼类时代”曾经繁盛一时,然而传统上认为,它们已经在泥盆纪末全部绝灭,成为演化的死胡同,留下的生存空间被更进步的硬骨鱼类和软骨鱼类瓜分。因此,过去学者们对它们并不太关注。

然而,潇湘动物群的多样性远远超出朱敏等人最初的预料,经过数年的持续发掘,他们发现这个古鱼“王国”曾经繁荣一时,仅已经发现的化石就可能代表了约二三十种全新的鱼类。这些古鱼不但时代久远,而且形态非常古怪,甚至无法在世界其他地方找到相似的种类,它们属于一些从未进入过科学界视野的全新类群。

更何况,在鱼类时代,盾皮鱼类和硬骨鱼类已经变得十分不同,就以面部的主要骨骼为例,长期以来认为在这两大类间并没有同源关系。

盾皮鱼类是潇湘动物群的主要组成分子,然而,这里的大部分盾皮鱼类属于一个独特的、过去不为人知的支系,这个支系只生存于志留纪晚期的中国南方,之后就神秘地消失在生命演化的长河中。朱敏等人将其命名为“全颌盾皮鱼类”,它们的身体前半部分覆有大块骨甲,形状与其他盾皮鱼类相去不远,但颌部骨骼却是典型的硬骨鱼模式,即由一系列复杂骨片构成的“全颌”。这类长着硬骨鱼类颌骨的盾皮鱼,就像带羽毛的恐龙确证鸟类起源一样,明确无误地显示了硬骨鱼类是由盾皮鱼类直接演化而来的,彻底颠覆了过去对鱼类时代各大类群间演化关系的认识。

尽管困难重重,朱敏没有放弃这个想法。他知道要探索硬骨鱼类的起源,仅仅靠现有的泥盆纪化石是不够的,必须到更古老的志留纪地层中去,寻找那座古鱼类研究的“圣杯”。

2013年,朱敏等人在英国《自然》(Nature)杂志上报道了全颌盾皮鱼类的第一个成员初始全颌鱼,立即引起了广泛关注。全颌鱼被称为“一条令人瞠目结舌的鱼”,并被誉为“过去百年最重要的化石发现之一”。但不久,更多的全颌盾皮鱼类化石被发现了,看来这个类群也曾“割据一方”,虽然生存时间和范围很有限,但一度十分兴盛,占领了多样的生态位。最新报道的长吻麒麟鱼既拥有能明确无误地将它归入全颌盾皮鱼类的特征,外形又在很多地方与已经发现的初始全颌鱼有很大不同,充分体现了全颌盾皮鱼类的多样化程度。

4亿多年前的志留纪到泥盆纪时期,云南曲靖地区是一处丰饶的河口海湾。随着海陆更迭,古老的海湾早已变成起伏的山峦和片片农田。古代的海底泥沙形成了层层叠叠,横跨志留纪、泥盆纪的连续沉积。在这地质的万卷书中,保存了生命演化的珍贵信息。

麒麟鱼的名字一语双关,既以发现地曲靖市麒麟区命名,也寓意它像传说中龙头、鹿角、麋身、牛尾的神兽麒麟一样,集多个类群的特征于一身。麒麟鱼的化石十分精美,包裹它身体的大块骨甲经过四亿两千多万年的漫长时光,仍完美保存了它的形状。它的头部既有点像海豚,又有点像鲟鱼,前端有前伸的扁平吻突,之后是隆起的“额头”,口和鼻孔都位于腹面。它的躯体呈长长的箱形,底部平坦。在志留纪曲靖的海湾中,它们大概聚集成群,在水底缓慢游动,用吻部翻起泥沙,寻找蠕虫和有机碎屑为食,靠骨甲和保护色抵御捕食者的攻击。

朱敏和他的团队已经在曲靖地区工作了近30年。在一连串的丰硕成果背后,是不懈的探索和辛勤劳动。鱼类的骨骼经过数亿年时光的埋藏、石化,地质变迁和风化侵蚀,颜色、轮廓都和普通的石头差不多,要找到有重大研究价值的化石,他们只能靠多年积累经验和多跑多看。

麒麟鱼体型不大,活着时体长约20厘米,外表也不太起眼。然而,朱敏等人发现,它的颌骨形态却难得地保存了演化的中间阶段,为之前全颌鱼没能解答的一个重要问题提供了关键线索,那就是:硬骨鱼的颌骨与盾皮鱼的颌骨是否同源?如果是,前者又是怎样从后者演化来的?

带着研究斑鳞鱼时提出的问题,朱敏团队一直着力在曲靖地区的志留纪地层中寻找鱼类化石。年复一年的翻山越岭,寻寻觅觅起初并没有带来收获,直到2007年,他们才终于在曲靖潇湘水库附近找到了一块完整的鱼类下巴。

从鱼到人的颌骨演化历程

一开始,他们还没有意识到这块下巴代表着怎样丰富的化石宝藏。经过数年的全力野外工作,他们才发现,附近的岩层中蕴含了许多种保存精美、形态怪异的古鱼化石,过去从未在世界其他地方找到过相似的种类。世界上独一无二完整保存了志留纪有颌脊椎动物化石的潇湘动物群,志留纪失落的古鱼“王国”,重见天日了。

长有上下颌的嘴巴是人类进食、呼吸、交流的重要器官,也是从鱼到人全部有颌脊椎动物的共同特征。人的上下颌骨构造似乎并不复杂,然而实际上,它们经过了曲折复杂的演化历程,才最终变成今天的样子。

当完整、精美的志留纪古鱼化石呈现在研究者眼前时,一切风霜辛劳都得到了回报。他们应用了多种最新的技术手段,特别是给化石做X光断层扫描,并对内部结构进行计算机三维重建,最大程度地“榨取”了这些化石中蕴藏的信息。

上下颌从鳃弓演化而来,最早由体内的软骨组成。在漫长的演化历程中,来自体表的骨片渐次侵入上下颌,加固并取代了原始颌骨的作用。正是有这些后来颌骨的加入,才诞生了真骨鱼类能伸长吸入食物的嘴巴、形态多样的鸟喙和大象的巨齿长牙等复杂的口部构造,也最终形成了人类的颌骨,而来源于软骨的原始颌骨组分则早已退缩到耳朵里,成为听小骨,构成了听觉系统的一部分。

2009年发表的原始硬骨鱼类梦幻鬼鱼形态比斑鳞鱼更加原始,盾皮鱼特征也更加明显。2013年,他们报道了初始全颌鱼,它被称为“令人瞠目结舌的古鱼”,代表了一个全新的盾皮鱼大类——全颌盾皮鱼类,它们长着盾皮鱼类的典型身体和硬骨鱼类的颌骨,确定无疑地证明硬骨鱼类由盾皮鱼类直接演化而来。斑鳞鱼种下的猜想最终被证实了。

人类的颌骨可以比较清楚地一直追溯到我们的原始硬骨鱼祖先中。三对主要的颌骨,包括前上颌骨、上颌骨和齿骨位于口的边缘,与面部其他骨骼紧邻。在原始的硬骨鱼中,这些边缘颌骨内侧还有犁骨、翼骨、冠状骨等一系列颌骨,它们曾经具有咬合功能,但经过长期演化在人类中已经消失或退入鼻咽腔内。研究人员将硬骨鱼类这种较复杂的、由许多骨片组成的颌骨称为“全颌状态”。

今年10月21日,他们又在《科学》杂志上报道了最新发现的全颌盾皮鱼类——长吻麒麟鱼,这条鱼显示,硬骨鱼类的颌骨与盾皮鱼类的颌部骨板其实就是一回事,人类的颌骨和面部的其他骨骼一样,可以向前一直追溯到更原始的盾皮鱼类中。

那么,全颌状态又是如何演化而来的呢?由于过去没有在硬骨鱼类以外的大类群中发现过这种模式的颌骨,这个问题一直没有确切答案。软骨鱼类的颌骨全部由软骨构成,没有任何膜质骨的加强;而像邓氏鱼那样的典型盾皮鱼类颌骨,称为“原颌状态”,虽然已经有膜质骨来源的前上腭片、后上腭片和下腭片三对骨板,但它们都位于口腔内侧,与面部其他骨骼并不相接。

古鱼类研究的“圣杯”被找到了吗?对科学家来说,找到一整个动物群的完整志留纪古鱼化石并不意味着大功告成。要进一步理清人类远祖的谱系,搞清楚我们的身体是如何从那些早已作古的、奇形怪状的鱼形祖先演化来的,还有很多工作要做。志留纪古鱼化石的“圣杯”也许只是一把钥匙,随着研究的深入,学者们终将打开重关深锁,一步步逼近“我们从何而来”这一古生物学终极问题的答案。

初始全颌鱼已经确定无疑地证明,从盾皮鱼类的一支演化出了硬骨鱼类。那么,盾皮鱼的三对颌部骨板与硬骨鱼的颌骨是否也有演化上的联系呢?按位置看,这三对骨板应该相当于硬骨鱼类的内侧颌骨,但后者的数量远远不止三对。所以之前提出的全颌起源理论认为,盾皮鱼类的三对内侧颌部骨骼在盾皮鱼到硬骨鱼的演化过程中丢失了,全颌状态中所有的颌骨,包括外侧和内侧系列,都是重新演化而来的。

(原载于《中国青年报》 2016-11-01 11版)

显然,这一理论需要颌骨发生很大的改变和重组,而在多数情况下,演化更趋于修修补补式的保守渐进。相比之下,第二种可能的理论就更直截了当:盾皮鱼类的三对内侧颌部骨骼向外移动,变成了全颌状态中的外侧三对边缘颌骨,硬骨鱼只是新演化出了内侧系列的颌骨。

全颌鱼已经演化出一套近乎完整的硬骨鱼模式全颌状态颌骨,而与其他盾皮鱼类的颌骨完全不同,这就留下了一处明显的演化缺环。要在上述理论中作出选择,回答全颌状态从何而来的问题,还需要一副比全颌鱼更原始的颌。

不完全的全颌

从许多方面看,麒麟鱼的形态都比全颌鱼要原始一些,它能不能解答全颌鱼回答不了的问题呢?朱敏等人对麒麟鱼的化石进行了高精度CT扫描,并仔细地将一块块骨骼在计算机中重建为三维模型。经过反复对比研究,他们发现,麒麟鱼和全颌鱼一样,已经具有上颌骨与前上颌骨组成的上颌。但是,麒麟鱼还没有演化出全颌鱼和硬骨鱼都有的、包覆着下颌底部的一系列骨片,它的下颌只有一块简单的下颌骨,这块下颌骨还保存着明显卷入口内的部分,而不像全颌鱼与后来的硬骨鱼一样,口内部分只剩下一条窄的咬合面。麒麟鱼的颌骨形态确实处于全颌鱼和其他更原始盾皮鱼类之间的状态,它有一副“不完全的全颌”。

这副“不完全的全颌” 展现了颌早期演化的一个中间状态:麒麟鱼的颌已经告别盾皮鱼类的原始模式,进入新的演化阶段,膜质骨片开始向口外延伸,包覆并加固颌部,但还未达到全颌鱼的完善程度。这进一步揭示了全颌模式的演化历程,支持了上述第二种关于全颌模式如何演化的理论,建立起硬骨鱼类的上颌骨、前上颌骨和齿骨与盾皮鱼类的三对颌部骨板的同源关系。人类的颌骨不仅能追溯到硬骨鱼类和全颌鱼,更可以追溯到我们更古老的远祖——原颌盾皮鱼类中。

纵观整个生命演化史,重大演化事件往往是飞跃式的,在地质时间的尺度下转瞬即逝,因而很难在化石记录中保存下来,造成了生物种类间大量的形态鸿沟和演化缺环。时代越是久远,这些鸿沟和缺环也就越多越大。偶尔,人们能够幸运地找到一些填补这些鸿沟和缺环的过渡化石,它们打开一扇扇难得的窗口,让人类得以一窥演化的奥妙。随着志留纪云南失落的古鱼王国中更多发现浮出水面,还有更多演化史诗的残简断章有待补完。

该项成果获得国家科技部“973”项目、国家自然科学基金委员会重点项目和中科院前沿科学重点研究项目的资助,野外发掘获得云南省曲靖市各级政府的支持。

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图1 长吻麒麟鱼正型标本(IVPP V20732)照片,背视图,侧视图

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图2生态复原图,在4.23亿年前志留纪古海洋中畅游的麒麟鱼

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图3 脊椎动物膜质颌骨的演化之路(Brian Choo绘)

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图4 简化的系统发育树,展示了膜质颌骨从盾皮鱼类原颌模式到硬骨鱼类全颌模式的演变序列。棕色身体剪影图代表无颌的有颌类干群,绿色身体剪影图代表有颌的有颌类干群,蓝色身体剪影图代表有颌类冠群。红色箭头指示口的位置,棕色箭头指示头与躯甲的分界。

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